牡丹的起源

一、释名 牡丹与 芍药同为芍药科、芍药属 植物，但秦以前的文籍中，只有芍药而无牡丹的纪录。 人们较早是从药用价值熟悉了牡丹。2021年在今甘肃省武威市柏树乡发现的东汉早期医简中，已用牡丹治疗“血瘀病”的处方。尚有秦汉时《神农本草经》称“牡丹味辛寒，一名鹿韭，一名鼠姑，生山谷。”该书是集两汉以来的药物经验谈。以后，唐·韩偓《海山记》记述隋炀帝时(公元605元～618年在位)，“辟地周二百里为西苑……诏天下境内所有鸟兽草木驿至京师……易州(今河北易县)进二十箱牡丹”，并记述了牡丹品种名称。宋·郑樵《通志·昆虫草木略》纪录：“古今言木芍药，是牡丹。……安期生《服炼法》云：‘芍药有二种，有金芍药，有木芍药。金者，色白多脂；木者，色紫多脉，此则验其根也。’然牡丹亦有木芍药之名，其花可爱如芍药，宿根如木，故得木芍药之名。……牡丹初无名，故依芍药以为名……。”安期生为秦琅琊(今山东临沂人)。由此看来，秦汉之际木芍药和牡丹两个名称险些同时出现，不外，其中木芍药之名仅延续到唐代。 明·李时珍所著《本草纲目》对牡丹及其别名(如鼠姑、鹿韭、百两金、木芍药、花王等)记述甚详，并对其中一些名称按自己的明晰或引用文献作了注释。李时珍说：“牡丹以色丹者为上，虽结子而根上生苗，故谓之牡丹。”又说：“唐人谓之木芍药，以其花似芍药，而宿干似木也。群花品中，以牡丹第一，芍药第二，故世谓牡丹为花王，芍药为花相。”又引苏恭的说法，牡丹“生汉中、剑南。苗似羊桃，夏生白花，秋实圆绿，冬实红色，凌冬不凋。根似芍药，肉白皮丹。土人谓之百两金，长安谓之吴牡丹者，是真也。”引苏颂的说法：牡丹“今丹、延、青、越、滁、和州山中皆有，但花有黄紫红白数色，此当是山牡丹……”李时珍的《本草纲目》是中国明代重要的药物学著作，他说“牡丹以色丹者为上”，指的应是作为药物的根皮的颜色。有人以为古代将红的颜色说成丹、朱、赤，较初看到牡丹的人，由于它开的是红花，也就叫“丹”，恐为不妥。至于“牡丹”，字义应作雄性解。李时珍说牡丹“虽结子而根上生苗”，“牡”似指其可营养繁殖之意。戴蕃以为“因其花较大，枝干较粗而有力，因此叫牡。《神农本草经》中，有牡桂、牡蛎、牡荆等药，命名原则是平等的。”这也是一家之言。李时珍在《本草纲目》中，对鼠姑、鹿韭作为牡丹别名的寄义没有提及，这两个名称在《神农本草经》中已经出现，人们至今亦难明其意。 二、野生类群的起源 在植物进化生物学中，包罗牡丹在内的芍药属植物的起源问题是个难点。迄今为止，没有见过任何芍药属植物化石与孢粉的报道，因此，只能就芍药属植物的系统分类位置，从一般的生物进化纪律举行一些推论。(一)芍药属植物系统分类职位 根据近年来芍药属研究的新希望，国内外学者对该属植物已取得以下熟悉。1、芍药属植物是个很伶仃的类群1735年，闻名植物分类学家林奈在其分类学著作中，仅就欧洲植物对芍药属作了纪录，迄今已有260余年。1840年，英国植物学家安德鲁斯(H.C.Andrews)根据从中国引去的栽植牡丹定了学名，即Paeo nia suffruticosa Andr.，距今临近200年。早期的研究者将芍药属归于毛莨科中，到20世纪初叶有人对此提出异议。英国渥斯德尔(W.C.Worsdell)于2021年以剖解学研究为依据，以为芍药属于毛莨科中其他属有较大不同，应将它从毛莨科中星散出来，自力成立芍药科(Paeoniaceae)。到20世纪50年月，一些学者从形态剖解、花部特征、胚珠结构、雄蕊发育、染色体特征、细胞遗传学特征、胚胎发生、花粉形态与外壁结构以及化学身分等不同侧面，充分证实芍药属与毛莨科的不同，单独成立芍药科的看法得到国内外普遍认同。今后，对芍药科的系统分类职位又曾有所争论，然而现在多数盛行的系统已将芍药科提升为芍药目(Paeoniales)，并得到许多植物学家的认同。对于芍药目的系统位置，则先后被不同的学者列入毛莨超目(Ranunculanae)、茶超目(Theiflorae)、或番荔枝超目(Annonanae)中，现在尚难统一。随着研究的深入，越来越多的展现芍药属的特异性，如它的雄蕊群离心发育且具周位花盘，心皮厚，柱头宽，假种皮由胎座突出发育而成，染色体大型，基数5，胚胎发育早期有游离核阶段，而且有怪异的化学身分——芍药甙与牡丹酚等。对芍药属植物的争论，反映了该属植物系统位置的特殊性和伶仃性。2、芍药属植物是较原始的被子植物 牡丹组是属中较原始的类群。 在芍药属的诸多研究特别是胚胎学研究中，发现该属植物的许多原始性状。雅柯夫列夫(M.C.Rkobjieb)2021年在芍药属原胚发育研究中，发现合子的早期盘据不形成细胞壁而形成多核原胚。今后，他和约菲(M.D.Yoffe)再次形貌上述事实(1957，1967)，并发现原胚周围分化出多达25个胚原基，不外通常只有一个留存下来并形成一个双子叶型胚。芍药属胚胎发现特征和种子萌发方式与原始裸子植物苏铁、 银杏相似，而与其他被子植物不同；但是游离核原胚细胸化不直接导致胚体形成，又与裸子植物不同。这种特殊现象在研究被子植物不同起源等庞大的系统演化问题上具有重要意义，并被以为芍药属与裸子植物平行深化的效果(M.S.Cave1961；母锡金等，1985)。2021年，F.C.Stern将芍药属下分为3个组：牡丹组、北美芍药组、芍药组。根据性状演化趋势的推断(潘开玉，1995)，其中木本的牡丹组是较原始的类群，次为北美芍药组，而芍药组则是相对年轻、进化的类群。牡丹组种类均为亚灌木，花多数，多数种心皮5数，全为二倍体，均为原始性状；北美芍药组既有花多数、二倍体等原始性状，也有草本、根纺锤状加粗、叶细裂等特化性状。北美芍药组仅两个种，即加里福尼亚芍药(Paeo nia california)和北美芍药(P. brownii)，分布于北美西部。芍药组约有22个种，其中原始的草本类型也在中国分化生长，这些种与牡丹组险些呈同域分布。芍药组向西迁徙，在地中海地区强烈分化，在哪里衍化出12个种，并大多为四倍体。3、芍药属中的木本类群(牡丹组)是在中国分化生长的，中国东亚部门是现存芍药属原始类群分化生长中心 芍药属牡丹组约9个种，又区分为两个亚组：革质花盘亚组和肉质花盘亚组。前者重要分布于秦岭南北，有卵叶牡丹、矮牡丹、杨山牡丹、紫斑牡丹、四川牡丹；后者分布于西藏东南部，云南西北部和四川西南部，有大花黄牡丹、黄牡丹、紫牡丹和狭叶牡丹。牡丹组所有原产于中国，因而，就天下范围而言，中国的东亚部门，青藏高原的东南部和秦巴山地，应是芍药属原始类群分化生长中心。(二)关于芍药属牡丹组植物起源的推断 根据芍药属系统分类位置的研究，判断该属植物属原始的被子植物，其原始类群是在中国起源并分化生长的。由此推断，该属原始类群出现于被子植物崛起的白垩纪，距今约几万万年或更长的时间。牡丹类群的生长演化，首先直接分化出北美芍药组，然后是芍药组。据Stebbins和Ellerton(1939)推测，北美芍药组的两个种很可能起源于第三纪早期或白垩纪末期。有人以为这一分化较晚在中新世，至少在1300万年前。这是由于它们分布的纬度和鹅掌楸属(Liriodendron)的分布纬度相仿，根据白令陆桥的古天气，鹅掌楸属的两个种，即东亚的L.chinense和北美的L.tulipifera之间的联系一定发生在12021年前(Wolfe，1972；Hong，1983)，由等位酶和cp DNA酶切长度多态性分解效果，判断这两个种的分化有1300万年之久(Hong，1993；Parks et al ,1990)。 在牡丹组革质花盘亚组内，根据花粉外壁纹饰及其他性状的演化趋势，劈头推测各个种的演化趋势为：卵叶牡丹→矮牡丹→杨山牡丹→紫斑牡丹→四川牡丹(袁涛1998)。 三、栽植类群的起源(一)牡丹野生种早期驯化栽植的历史考证 牡丹由药用而至观赏栽植，经过了漫长岁月。但早期的驯化栽植事实始于何时，无从查考，这是由于秦以前牡丹、芍药不分，统称芍药，而芍药在《山海经》、《诗经》中已经提到，距今约3000年。另宋·虞汝明《古琴疏》纪录：“帝相元年，条谷贡桐、芍药，帝令羿植桐于云和，令武罗伯植芍药于后苑。”帝相为夏代第五个君王，约公元前2021年至前2021年在位，居帝丘(今河南濮阳西南)。羿又称后羿，是夏代有穷部落的君长。帝相元年即有芍药植于后苑，距今临近4000年。这虽然是一个传说，却有相当的可信度，不外我们仍然不能据此将牡丹栽植起源的历史与芍药等同。由于牡丹花朵大，又具芬芳，林区四周的农民群众经常从山林中挖到庭院栽植，这种原始的引种与人工驯化方式应当起源更早，只不外没有纪录而已。由此推断，早期的牡丹药用与观赏栽植，距今3000年左右是有可能的。另外，河北柏乡县有汉牡丹的传说，中原第一批观赏牡丹品种又源于河北易县，以是在历史上太行山植被未被损坏时，这一带有野生牡丹分布的可能性极大。 关于牡丹观赏栽植之有据可查的，是宋·余仁中《顾虎头列女传》中有画面描绘了庭院中栽植的木芍药，顾虎头即东晋大画家顾恺之，公元344—405年在世，可见牡丹的观赏栽植至今已有1600年左右。至于牡丹栽植品种的出现，则自隋始。(二)中国牡丹栽植类群形成和演化的特点 中国牡丹观赏栽植自进入皇家宫苑后，随着朝代的更替，在历史上曾有过几回生长热潮，逐步形成了几个各具特色的种群和品种亚群。其中品种较为丰富多彩的首推中原品种群，次为西北品种群，再次为江南品种群和西南品种群。中国牡丹栽植类群的形成和演化历程显示出如下几个特点(李嘉珏，1989，1992，1998)。1、多地起源 由于野生种分布较普遍，中国长江流域以北各牡丹产区多直接由山地引种驯化，杂交选育，形制品种系列，仅西南一带的牡丹重要由外地引种并经长期驯化选育而来。据宋·欧阳修《洛阳牡丹记》纪录，当时的洛阳牡丹直接由 四周山区野生牡丹变异植株选育而来的品种就有“御袍黄”、“岳山红”、“金系腰”、“洗妆红”、“大叶寿安”、“小叶寿安”等。闻名牡丹品种“魏花”出于五代魏仁溥家。“始，樵者于寿安山中见之，斫以卖魏氏。”也是由山上移植下来。此外，牡丹产地尚有丹州、延州，即今之延安、宜川一带，隋代品种中有“延安黄”，宋代品种中有“丹州黄”、“丹州红”、“延州红”、“玉蒸饼”等；浙江一带，品种有“越山红楼子”；山东一带，品种有“青州红”(鞓红)。除上述产地外，甘肃临夏、临洮、榆中、陇西一带的牡丹，重要由当地紫斑牡丹演化而来，皖南一带的“凤丹”系列品种重要由当地杨山牡丹演化而来。2、多元起源 根据近年来野生牡丹植物学分类与栽植类群 园艺分类研究的希望，发现中国牡丹栽植类群的起源较为庞大，大多为多元起源，由单种起源的纯系已经很少。形成这种事态的缘故原因，一是牡丹产区有多种野生牡丹同时存在，如陕西延安及其周围见到有矮牡丹、紫斑牡丹，湖北保康至神农架一带则同时见到有卵叶牡丹、紫斑牡丹、杨山牡丹；二是由于各地牡丹品种有着频仍的交流，特别是牡丹主产区经常是各地牡丹珍品荟萃，使得带有不同遗传背景的品种间得以实现基因的交流与重新组合。现在各个品种群与野生原种的关系已基本查清。根据最新资料，中国牡丹栽植类群的起源及其演化关系如图1—1所示，各品种群的情况简述如下：①中原牡丹重要显示出矮牡丹的性状特征，如植株较矮，树性较弱；小叶基数为9，端小叶3裂，叶片较大；柱头、花盘、花丝多为紫红色等，但也有紫斑牡丹与杨山牡丹的深刻影响。②西北(甘肃)牡丹重要显示出紫斑牡丹的性状特征，如植株高峻，树性较强，小叶数目多，一般在19~21枚，较少为15枚，小叶片较小，叶背多毛；所有品种花瓣基部都有显著的大块黑紫斑(或紫红斑、棕褐斑)；大部门品种柱头、花盘、花丝黄白色，部门为紫红色。③江南品种群中，部门品种如“风丹”系列直接显示出杨山牡丹的基本特征，小叶多为15枚，卵状披针形，全缘；柱头、花盘、花丝紫红色；树性强，株高多在1.2米以上。另一部门品种则是中原品种南移后，经风土驯化或进一步经杂交改良后的产品，有着庞大的遗传背景。④在西南品种群的形成历程中，见不到当地野生牡丹如四川牡丹、紫牡丹、黄牡丹以及狭叶牡丹的影响。现在品种重要是中原牡丹西移、甘肃牡丹南移，经长期驯化或杂交改良的产品。上述结论近年来已得到细胞遗传学、孢粉学、分子生物学研究效果的证实。3、重要中心和次要中心 中国观赏牡丹的栽植和生长，与政治、经济、文化生长的关系非常亲热，天下虽然有着多个起源中心，但各地的生长并不平衡，因而有重要中心和次要中心的区别。黄河中下游冲积平原，有着适宜牡丹栽植的天气、土壤条件，唐宋时期又是中国政治、经济、文化中心，长安、洛阳相继成为牡丹栽植中心，独领风骚数百年，较后形成以黄河中下游为重要栽植中心，其他地区为次要中心的分布名目。