红豆杉属树各种子休眠研究概述

种子休眠是植物自己适应情况和延续保留的一种特性，是种子植物进化的一种不变对策。按照海表里连年来对红豆杉属种子休眠的研究环境，从其种子的休眠以及萌发调控等方面作概述，旨在为红豆杉属植物的出产和掩护提供辅佐。

下午词 红豆杉属树种;种子休眠;萌发

中图分类号 Q945 文献标识码A文章编号1007-5739(2008)19-0008-04

红豆杉属(Taxus)属于红豆杉科(Taxaceae)植物，其树种均为常绿乔木或灌木，分布于北半球温带至中亚热带地域。今朝，全天下红豆杉科红豆杉属植物仅存11种，即欧洲红豆杉(T.baccataL.)、短叶红豆杉(T.brevifolia Nutt)、加拿大红豆杉(T.Canadensis Marsh)、佛罗里达红豆杉(T.floridanaChapm.)、杂种紫杉(T.media Rehd)、球果红豆杉(T.globose)、西藏红豆杉(T.wallichianaZucc.ChengetL.K.Fu)、东北红豆杉(T.cuspidata Sieb.etZucc)、云南红豆杉(T.yunnanensisChengetL.K.Fu)、中国红豆杉(T.chinensis(Pilg)Rehd)及南边红豆杉(T.chinensisvar.mairei(Lemeeetlevl.)S.Y.Hu)。后5种在中国有分布且都具有很高的经济代价，约占天下红豆杉植物种质资本的50％，重要以西喜马拉雅山区、长白-兴安岭区、南岭山地、横断山系和秦岭为中心呈团状分布，海拔变幅500~3500m，具有明明的地区性[1]。由于红豆杉属植物的生物学特性而限制了自身种群的成长，如牝牡异株、异花授粉、种株隔断等导致受精受阻、种子数量淘汰。假种皮厚，自然条件下需两冬一夏才能抽芽，因而大量种子在漫长的休眠期间丧失了生命力，严重地威胁这一孑遗树种的种群保留和成长。虽偶有天然更新苗，但大大都种子于休眠期内腐朽或干燥失水失去活力，从而极大地限制了实生繁殖。因此，冲破红豆杉属种子休眠和种苗快速范围繁育已是其建树的下午技能。

早在20世纪50年月，Mitiska[2]就对红豆杉属种子休眠举办了研究。之后海表里学者为了探讨红豆杉属植物种子的休眠、萌发机制和催芽技能，相继从果皮透性、胚的发育状况、抑制物质以及生理后熟等方面举办了大量的研究[2-5]，成果表白，种子休眠在很多环境下表示为一种数量性状[6]。笔者就其种子休眠原因、休眠机制和催芽技能的研究希望作一扼要概述。

1红豆杉属树各种子的休眠

种子休眠是指具有生活 力的种子由于内涵因素或外界条件的限制，在适宜的萌发条件下仍不萌发或萌芽坚苦的现象[7]。林木种子休眠的原因许多，根基上是由种皮的通透性差以及种皮的机器约束、抑制物质、种胚未成熟和综合因素引起的休眠。学者们从不同的角度分别种子休眠的范例，今朝公认的有4种范例：生理休眠、形态休眠(胚后发育)、形态生理休眠和强迫休眠[8]。

1.1被覆物与种子休眠和萌发

被覆物也就是种皮或果皮，它的存在使种子发生休眠。种子休眠是植物在巨大的自然情况中，颠末长久的系统发育而形成的一种适应性。南边红豆杉属亚热带树种，其种子具有较长的休眠期，它的种皮坚固致密，透性差，并且胚又需要一个阶段的生理后熟进程。它和红豆杉属其他树种一样，休眠种子属于综合型休眠或双重型休眠，而不是二次休眠[9]。我国粹者史忠礼[10]认为南边红豆杉种子休眠是由于种皮坚固透性差，以及胚需要生理后熟。谭一凡[11]和吴啸峰[12]就其休眠原因也举办阐明，并认为南边红豆杉种子需要生理后熟。吴静[13]对南边红豆杉种子做了雷同的研究，得出会合处理惩罚，回收堆沤，混以适量粗沙和水，用手出力搓洗，洗净种子的外衣、种壳，并排除空果和杂质，得出萌芽率比正常催芽的高。程广有[14]以东北红豆杉种子为材料，探讨其休眠机理息争除休眠技能时得出种子种皮角质化、坚固程度较深，在机器磨损种皮后，便可通气、透水和淘汰萌发障碍，并用生长激素殽杂处理惩罚种子和变温层积来促进种子萌发。独军[15]发明红豆杉种子种壳坚固、致密，以及抑制物质ABA及其棕赤色物质的存在，使得种子吸水透气性差，对种子的萌提倡扣留浸染，致使种子休眠期长。Bewley和Black[16]提出，被覆物引起种子休眠的原因重要有胚萌发的机器阻碍、透性差以及存在萌发抑制物质并阻止胚中抑制物质的倾轧等3种。朱念德[17]认为由于果皮(或种皮)厚角组织细胞形成大量的果胶质和石细胞，细胞壁上的微团在轴面上的偏向是有纪律的鱼鳞块状布局，会阻碍气体互换，低落氧气的透过率，但这方面的研究尚需深入。总之，红豆杉属树种被覆物对种子休眠有必然浸染的，但对休眠浸染的机理意见众说纷纭。

1.2内源抑制物与种子休眠和萌发

AlbertusMagus(1206~1280)最早提出种子推迟萌芽与抑制物质有关。抑制物质是指可以推迟或抑制同种或异种植物种子萌芽的物质。按抑制物质的浸染方法重要有阻碍种子透性、抑制酶活性、改变渗透压以及阻碍胚的生长。就其来历而论，Evenari(1949)认为，既可以是内源的即植物体内生成的，如有机酸、生物碱;也可以是外源的即其他植物体或种子发生的。之后学者Handricks(1977)提出了代谢途径调控假说，他认为抑制物质如KCN、NH4OH等抑制过氧化氢酶、6-磷酸葡萄糖脱氢酶系、NAD磷酸化激酶等酶的活性，进而抑制DNA、RNA的合成，阻碍细胞破裂的历程，最终导致胚的各部门不能生长。Khan[18]提出了激素调控假说，他认为抑制物质可抵消促进细胞破裂和生长发育的物质-激素的浸染，并且还提出导致种子休眠不只是由于抑制物质的存在，也大概是由于缺乏赤霉素和细胞破裂素。另外，尚有呼吸途径调控学说(Roberts[19])、光敏素调控学说(Smith[20])、能量调控学说(Khan和Zeng[21])、基因调控学说(Jacob和Monod[22])等。Taylorson(1979)、Bewley[23]、Raven(1982)也提出抑制物质影响膜透性及抑制膜上存在的酶的活性的概念。但上述几种学说或概念均不具普遍利用性，对抑制物质的浸染机理尚有待深入研究和摸索。今朝认为最重要的抑制物质是内源的，且分布很是遍及，就有性繁殖器官果实和种子而言，其分布重要是果实的果皮、果汁和果肉以及种子的胚、胚乳和种皮。由于内源抑制物使得种子的萌发受到很大的影响，因此各国粹者对此研究一直非常活泼。

由于红豆杉属植物种子休眠机理较量巨大，个中种子内生长抑制剂含量过高是造成生理休眠的重要原因。众所周知，高浓度ABA是造成植物种子生理休眠的重要原因，而ABA是五大类植物激素之一，具有促进植物体眠和衰老的成果。有关IAA与植物种子休眠干系的研究报道不多，且结论不同。程广有[14]认为，东北红豆杉种子具有深休眠特性，不经任哪里理惩罚的种子，播种后翌春萌芽率才能提高。其重要原因除胚不成熟之外，种子出格是种皮中含有大量ABA也是一个重要原因。PageDegivry[24]对欧洲红豆杉和高红兵[25]对东北红豆杉种子种胚内源酸性物质变革研究时得出雷同的成果。但通过层积要领可以低落种子中ABA的含量，不外层积时间要求较长，有研究成果认为1年阁下。随层积时间的耽误，内源ABA含量下降到必然程度之后，种子才能萌发。由于IAA含量较低，而且在层积进程中变革不太。因此，IAA与东北红豆杉种子休眠与萌发干系不大。史忠礼[10]等人对南边红豆杉种子休眠的研究成果发明，种子在采收时含有ABA为主，GA含量极微，在埋藏处理惩罚的后熟期中，种子内ABA含量固然仍很高，但GA的含量却明明的增加，矮化苗不多。赵盛军[26]认为云南红豆杉种子休眠的重要原因是由于种子内含有抑制物、胶及皂碱等，混沙搓洗后再举办层积处理惩罚是消除种子抑制物，冲破(清除)休眠，提高种子萌芽率的有效要领之一。