芍药种植品种的花型种别与环境条件影响

芍药(Herbaceous Peony)，是原产中国的传统名花，花型丰硕、色彩艳丽，位居草本花卉之首，享有“天下第一娇”的美称，至今已有近4000余年的种植历史。芍药于4-5月间开花，花色丰富，有不少复色或多花色的品种，在园林中常成片栽植，是近代公园绿地中重要的花坛花卉。芍药又是重要的切花，具较高的观赏、种植和开刊利用价值(图1)。

图1 莲台

自1805年J.Bank首先将中国芍药引入英国后，相继传入西欧，并人工选育出多少新品种。国内的芍药育种工作较为落伍，新品种选育的成果更为鲜见，于芍药的中国名花职位极不相等(图2)。

图2 江都千亩生产基地

对芍药花器官发育的相关性状研究，可有助于杂交亲本的选择选配，更好的开展杂交育种工作研究，培育出具有自主知识产权的新品种，赢得中国芍药在国内外花卉市场的应有份额。

1 芍药种植品种的花型演变

芍药组植物野生种的花瓣为5-13枚，经过长期的种植选育，花瓣逐渐增多至300枚左右，有的台阁型品种甚至多达880枚。芍药花瓣有两种不同的类型：一种是“无性花瓣”，即花朵外围的正常花瓣(也叫“外瓣”)，由萼片瓣化而成的彩色花瓣也包罗在内；另一种是“有性花瓣”，就是由牝牡蕊性器官瓣化形成的花瓣(也叫“内瓣”)。

1.1雄蕊演化

1.1.1雄蕊瓣化

这是芍药种植品种花器演化的重要偏向。较先为单瓣型花器中雄蕊的花丝和花药增粗变大，雄蕊群体出现金灿灿的半球状，命名为“金蕊型”；厥后，雄蕊酿成狭长的花瓣，有时花瓣边缘会有黄色花药的痕迹，再继续演化，花药痕迹逐步消逝，狭长的花瓣群体组成隆起的半球形，命名为“托桂型”；有的品种在外瓣与变瓣之间残留一圈正常的雄蕊，命名为“金环型”；雄蕊变瓣继续演化，再展宽伸长，全花出现高起的冠状，命名为“皇冠型”；最终，雄蕊变瓣完全瓣化，内外瓣难以区分，全花如绣球状，命名为“绣球型”。

雄蕊瓣化是由花心向外演化的。在雄蕊瓣化形成的花型中，中心部位的雄蕊瓣化较充分，由中心到外围雄蕊瓣化的程度顺次降低。瓣化瓣在花托上的排列不规则，其间常杂有正常或退化的雄蕊，雄蕊数一般在150-200枚之间，较多可达300枚以上。这类花型因全花高高隆起，称之为“楼子类”，在芍药种植品种中占重要职位。

1.1.2雄蕊退化

首先显示为花药退化形成针状物，继而变小消逝。雄蕊退化在花型演化中不起重要作用。

1.2雌蕊演化

1.2.1雌蕊瓣化

首先雌蕊的柱头伸长展宽，进而演酿成黄绿色或带深色花纹的“内彩瓣”，质地稍厚硬，不易脱落，容易区别于其他花瓣；较后黄绿色或带深色花纹消逝，色彩和瓣形与正常花瓣无显著区分。
雌蕊不同的瓣化和演化程度，对区分和组成花型，特别是对台阁花品种的花型形成和判定有重要作用。

1.2.2雌蕊退化

随着楼子类品种的演化，在较高级的花型中(如皇冠型、绣球型)，常见到雌蕊退化以至消逝的现象。

2 芍药的花型分类特征

2.1单花类：花朵由单朵花组成

2.1.1千层亚类：花瓣向心式自然增添，排列整齐，形状相似，由外向内逐渐变小；雄蕊只着生于子房周围，随花瓣增多而相应削减直至消逝。花形扁平。

① 单瓣型：花瓣2-3轮，宽大，有发育正常的雄蕊和雌蕊，通常指原种型(图3)。

图3 粉玉奴

② 荷花型：花瓣4-5轮，宽大,形状大小相似，雄蕊正常或个体雄蕊瓣化成碎瓣、披针状瓣或须状瓣而散生在雄蕊群中；雌蕊正常。

③ 菊花型：花瓣6轮以上，由外向内逐渐变小，雄蕊正常，数目较少；雌蕊正常，数目增多或
削减(图4)。

图4 金奖红

④ 蔷薇型：花瓣极端增多，由外向内渐小，雄蕊所有消逝；雌蕊正常、退化变小或完全消逝(图5)。

图5 笑魇

2.1.2楼子亚类：外瓣宽大，2-3轮；雄蕊离心式瓣化，雌蕊正常、瓣化或退化。花形隆起或高耸(金蕊型除外)。

① 金蕊型：外瓣宽大，2-3轮，雄蕊花药增大，花丝变粗，雄蕊群呈鲜丽的金黄色；雌蕊正常。

② 托桂型：外瓣宽大，2-3轮，雄蕊完全瓣化成须状瓣、针状瓣或披针状瓣，由外而内稍大，直立于外瓣内；雌蕊正常或瓣化成舌状瓣，舌状瓣颜色或瓣端颜色常为柱头原色。

③ 金环型：外瓣宽大，2-3轮，雄蕊多数瓣化，瓣化瓣高耸，但雄蕊变瓣与外瓣间残留一圈正常雄蕊；雌蕊正常或瓣化(图6)。

图6 桃花系金

④ 皇冠型：外瓣宽大平展，2-3轮，紧挨外瓣内环生少量须状瓣、针状瓣、披针状瓣或碎瓣，其上为雄蕊瓣化成的舌状瓣或披针状瓣，直立，隆起，簇生于外瓣内，中心有少量雄蕊，或退化成短小状态；雌蕊正常或瓣化、退化(图7)。

图7锦带围

⑤ 绣球型：雄蕊大部门瓣化成舌状瓣，似次外瓣，盛开时全花丰满，形如绣球，中心雄蕊少少或退化；雌蕊变小或退化(图8)。

图8 冰青

2.2台阁类：指植物开花时，花朵(或花序)中心或者花间之生长点经再次分化花芽开花的现象。在花朵(下方花)中心再形成1朵花(上方花)，上方花与下方花相叠合，从而增添了重瓣程度，有些品种甚至由3花甚至4花叠合而成。(图9)

图9 蓝田飘香

2.2.1千层亚类：基部的单花(下方花)具单花类千层亚类的基本特征。千层台阁型(初生台阁型)：下方花雌蕊正常或稍瓣化；上方花一般牝牡蕊正常。全花较扁平。

2.2.2楼子亚类：下方花花瓣2-3轮，雄蕊瓣化，雌蕊瓣化或退化。全花高耸。

① 彩瓣台阁型：下方花雌蕊瓣化，雄蕊多瓣化；上方花牝牡蕊正常或稍瓣化。

② 分层台阁型：下方花雌蕊变瓣变得与正常花瓣无异，雄蕊变瓣较正常花瓣短小；上方花雄蕊亦多瓣化成短瓣，雌蕊瓣化或退化。全花具有显著的分层结构。

③ 球花台阁型：下方花雄蕊变瓣伸长展宽与正常花瓣无异，雌蕊变瓣亦酿成正常花瓣；上方花雄蕊变瓣亦多与正常花瓣难以区分，雌蕊瓣化或退化。全花球状。

3.圃地环境条件对芍药植株生长的影响

3.1光照对花器发育的影响

芍药是长日照植物，在秋冬短日照季节分化花芽，春天长日照条件下开花。光照足够，植株才能生长兴旺；但若光照太强会灼伤花朵，使花期缩短。

芍药在轻荫条件下也可以正常生长发育，但遮荫太过会引起徒长，开花少且花型显著变小。花期光照不足会影响花色艳丽，但花谢得较晚，故适当遮阴可以延伸花期。

3.2温度对植株生长的影响(图10)

图10芍药专类圃

芍药是典型的温带植物，喜温顺天气，但其生态适应性能力比同属的牡丹组植物要大得多。据对扬州地区芍药物候期的调查：6-7月地下根茎孕育芽的天生，9月进入花芽分化。翌春2月中下旬萌芽出土，经过20多天的快速生长，新茎长度到达成株的2/3左右，下层的复叶平展；再次快速生长，3月尾茎的顶端出现花蕾；随着茎叶的生长，花蕾不停发育，4月下旬花朵初放，一般在5月中旬花期结束。单花开放的时间有5-9天，其中单瓣型花朵开放的时间短些，重瓣型花朵开放的时间长些；群体花期(指从早花类品种开花到晚花类品种谢花这段时间)约有25天。芍药花期的早晚，与该地区春天的气温变化亲热相关：春寒或春暖，花期可相差4-5天甚至10-20天。据扬大农学院圃地观测纪录：2021年因春寒延续时间较长，芍药现蕾和开花都比2021年晚；2021年4月25号始花，2021年4月28号始花。

3.3怪异的低温休眠特征

在长期的系统演化历程中，芍药形成了怪异的低温休眠特征，休眠芽须经过一定的低温历程才能破除休眠而萌发：在秋季先发生根系，经验冬季一段严寒低温时期打破芽休眠后再出土萌发。芍药的这种特殊休眠特征给促成种植和花期调控带来诸多未便，导致花期集中、开花期短，大大影响了其观赏实用价值。芍药芽的萌发不需要到达某种特定的基点温度，只要休眠排除，无论高温、低温均能萌发，只是温度越高萌发速度越快。而在统一低温条件下处理时间越长、破眠越充分，这与大多数低温休眠植物的春化纪律相类似，故在芍药的促控种植中可适当延伸低温处理时间，使萌发后的茎、芽生长发育良好。
通常以为芍药早花品种比晚花品种所需的低温春化期要短，但Fulton等(2001)研究效果却相反，“要到达95%芽萌发，早花品种比中花品种、晚花品种需要更长的低温处理。”缘故原因同样是休眠排除，早花、中花、晚花品种在低温下的萌发能力不同，而这种不同性是影响芍药花期早晚的下午因素。我们的试验效果也显示，“罂粟子” 品种在4℃低温下显示较强萌发力，这与其为早花品种的特征相平等。在9℃温度处理下，一年生芍药茎须经过12周时间才能排除休眠、经过15周完全破眠，而4℃条件仅需4周时间。